Las Plantas CAM: FORMAS DE CAM

A las CAM se les puede clasificar en diferentes tipos según el momento en que se abren los estomas. Adicionalmente para la clasificación se puede incluir la cantidad de ácido málico que se produce durante la noche y la cantidad de CO2 que se absorbe.

CAM constitutivas

La Kalanchoe

daigremontiana es una

planta CAM constitutiva.

EL metabolismo de las plantas CAM constitutivas se expuso en la parte superior. Ellas abren sus estomas siempre durante la noche, momento en que se da el 99% de la absorción de CO2. Dependiendo de la intensidad de absorción del CO2 y la posterior formación de ácido málico se puede diferenciar entre una CAM constitutiva fuerte o débil. De las típicas representantes de éste grupo se encuentran las plantas Crassula (Kalanchoe daigremontiana) y los cáctus (Opuntia basilaris o Opuntia ficus-indica). A diferencia de otros tipos de CAM, éstas siempre permanecen en su estado CAM, independientemente de la especie y el estrés por factores abióticos. Se ha observado que en plantas muy jóvenes de plantas CAM constitutivas, como por ejemplo en las hoja del aire, la Opuntia ficus-indica y la 'Kalanchoe daigremontiana,' pueden tener un metabolismo C3.

El CAM en estas se divide en cuatro fases. En la fase I al comienzo de la noche se abren los estomas y el CO2 se fija por PEPC (ver arriba). Al final de la fase I se cierran los estomas. Algunas plantas caen en la fase II, donde, temprano, en las primeras horas de la mañana, sin oscuridad, vuelven abrir los estomas. De ese modo entra CO2 atmosférico en la planta, que se fija mediante PEPC y además por la RuBisCO. La luz y bajos niveles en el citoplasma de CO2 son la señal para abrir nuevamente los estomas. Más tarde pasan a la fase III, los estomas se mantienen cerrados. Aquí el malato es descarboxilado como se menciona en la parte superior, así sube la concentración del CO2 en el citoplasma. Esta es la señal para el cierre de los estomas. Durante la tarde se utiliza malato para bajar los niveles de CO2 cistólico. Como todavía hay luz se abren los estomas de manera análoga a la fase II. Ésta es la fase IV. En esta fase la fotorrespiración está en su máximo. Cuando cae la noche vuelve a la fase I. La fase II y IV le proporciona a la planta una absorción extra de CO2, lo que acompaña un crecimiento más rápido. Pero es dependiente de consumo de agua, por lo que en muchas plantas CAM constitutivas dominan la fase I y III.

CAM facultativas (C3-CAM)

Se ha observado que algunas plantas pueden fijar el CO2como una planta C3 o como una CAM. Representantes de ese grupo se encuentran habitualmente en las aizoáceas, el género sedum, portulaca, vitaceae y muchas especies del género Clusia. La Mesembryanthemum crystallinum es la planta CAM facultativa más estudiada. Otros representantes son el arbusto elefante o el Agave deserti. Estas plantas son endémicas de regiones semiáridas, en pedregales, en las ramas de los árboles y generalmente donde el agua es escasa.

En su estado no inducido la incorporación de CO2 es análoga a la de las plantas C3, durante el día los estomas siguen abiertos. Durante la noche no se produce tampoco ácido málico. Después de la inducción se produce la fijación durante la noche y la formación de ácido málico como si fuera una CAM constitutiva débil. Se inducen mediante un clima seco, por salinidad, altas cantidades de luz o deficiencia de nitrógeno y fosfato. Algunas veces depende de la edad de la planta. Algunas plántulas tienen vacuolas insuficientemente grandes, por ello llevan su proceso fotosintético como plantas C3. Ya en edad adulta pueden cambiar a CAM. El fotoperiodismo induce en la Kalanchoe blossfeldiana el cambio entre el metabolismo C3 y CAM.

Este cambio en la fijación del CO2 es rápido y generalmente reversible. Así dentro de un día con un incremento en la temperatura y poca cantidad de agua disponible cambian a CAM. En algunas ocasiones sólo una porción de la planta se encuentra en CAM, mientras que la porción con buen suministro de agua se queda en C3. Este es el caso de la Frerea indica, donde el tallo hace CAM y sus hojas C3. En las especies Clusia puede pasar que una hoja haga un tipo de metabolismo y la de al lado el otro. Algunas CAM facultativas pueden pasar toda su vida como C3. Un ejemplo es Clusia cylindrica que su principal vía para la fijación de CO2 es el metabolismo C3.

En el Mesembryanthemum crystallinum, una planta halófila anual, es en condiciones naturales irreversible. Crece entre otras regiones en la cuenca del mediterráneo, y cambia por falta de agua o estrés salino a CAM. La respuesta se debe en mayor medida a la escasez de agua, y en menor medida al aumento en el número de iones. También se encontró que en plantas de avanzada edad el cambio ocurre sin existir cualquiera de los factores previamente mencionados. La salinidad y la falta de agua aceleran el proceso de envejecimiento en la planta y que conlleva un cambio de metabolismo a CAM. También la calidad e intensidad de la luz pueden inducir en esta planta CAM. En experimentos controlados se puede observar que en plantas jóvenes pueden volver a metabolismo C3.

En el género Portulaca se puede ver un cambio de en la fijación de CO2 de C4 a CAM. Así la verdolga de flor, la verdolaga y la Portulaca mundula a falta de agua cambian su metabolismo a CAM. Sin embargo, el metabolismo C4 y CAM no tiene lugar en la misma célula.